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 Nota: Para outros significados, veja Ecologia (desambigua??o).
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A ecologia abrange desde áreas como processos globais (Acima), estudos de habitats marinhos e terrestres (Meio) a intera??es interespecíficas como preda??o e poliniza??o (Abaixo).

Ecologia é a especialidade da biologia que estuda o meio ambiente e os seres vivos que vivem nele, ou seja, é o estudo científico da distribui??o e abundancia dos seres vivos e das intera??es que determinam a sua distribui??o.[1] As intera??es podem ser entre seres vivos e/ou com o meio ambiente. A palavra "?kologie" deriva da jun??o dos termos gregos "oikos", que significa casa, e "logos", que quer dizer "estudo". Foi criada pelo cientista alem?o Ernest Haeckel, em 1866, para designar a ciência que estuda as rela??es entre seres vivos e meio ambiente. No percurso de pouco mais de um século a ecologia transformou-se de modesta disciplina ligada ao campo da biologia para uma variedade de subdisciplinas, que se articularam constantemente, até chegar à base da mais volumosa obra de epistemologia da complexidade, iniciada por Edgar Morin com "Le paradigme perdu: la nature humaine" (O paradigma perdido: a natureza humana), de 1973. Em 1977 este mesmo autor iniciou uma série de 6 volumes sobre epistemologia (La Méthode), concluindo o sexto volume em 2005. Trata-se de uma obra que articula ciências da natureza e ciências sociais humanas com a filosofia.

Ciência ampla e complexa, a Ecologia preocupa-se com o entendimento do funcionamento de toda a natureza. Assim como vários outros campos de estudo da Biologia, ela n?o é uma ciência isolada. Para entendê-la, é necessário, por exemplo, conhecer um pouco de Evolu??oGenética, Biologia MolecularFisiologia e Anatomia.[2]

Como matéria pode ser dividida em Autoecologia (é um dos dois grandes ramos em que Schot dividiu a ecologia), Demoecologia e Sinecologia.[3] Entretanto, diversos ramos têm surgido utilizando diversas áreas do conhecimento: Biologia da Conserva??o, Ecologia da Restaura??o, Ecologia Numérica, Ecologia Quantitativa, Ecologia Teórica, Macroecologia, Ecofisiologia, Agroecologia, Ecologia da Paisagem. Ainda pode-se dividir a Ecologia em Ecologia Vegetal e Animal e ainda em Ecologia Terrestre e Aquática.

O meio ambiente afeta os seres vivos n?o só pelo espa?o necessário à sua sobrevivência e reprodu??o, mas também às suas fun??es vitais, incluindo o seu comportamento, através do metabolismo. Por essa raz?o, o meio ambiente e a sua qualidade determinam o número de indivíduos e de espécies que podem viver no mesmo habitat. Por outro lado, os seres vivos também alteram permanentemente o meio ambiente em que vivem. O exemplo mais dramático de altera??o do meio ambiente por organismos é a constru??o dos recifes de coral por minúsculos invertebrados, os pólipos coralinos. As rela??es entre os seres vivos do ecossistema também influencia na distribui??o e abundancia deles próprios. Como exemplo, incluem-se a competi??o pelo espa?o, pelo alimento ou por parceiros para a reprodu??o, a preda??o de organismos por outros, a simbiose entre diferentes espécies que cooperam para a sua mútua sobrevivência, o comensalismo, o parasitismo e outros.

A maior compreens?o dos conceitos ecológicos e da verifica??o das altera??es de vários ecossistemas pelo homem levou ao conceito da Ecologia Humana que estuda as rela??es entre o homem e a biosfera, principalmente do ponto de vista da manuten??o da sua saúde, n?o só física, mas também social. Com o passar do tempo surgiram também os conceitos de conserva??o que se impuseram na atua??o dos governos, quer através das a??es de regulamenta??o do uso do ambiente natural e das suas espécies, quer através de várias organiza??es ambientalistas que promovem a dissemina??o do conhecimento sobre estas intera??es entre o homem e a biosfera. Há muitas aplica??es práticas da ecologia, como a biologia da conserva??o, gest?o de zonas úmidas, gest?o de recursos naturais (agricultura, silvicultura e pesca), planejamento da cidade e aplica??es na economia.

Maurício Andrés Ribeiro, em sua trilogia intitulada Ecologizar, vol. 1, trata de ecologias e evolu??o: ele define e apresenta 15 formas de ecologia: ecologia ambiental, ecologia cósmica, ecologia energética, ecologia humana, ecologia mental e da consciência, ecologia cultural e informacional, ecologia do ser, ecologia profunda e ecologia transpessoal, ecologia política, ecologia social, ecologia econ?mica (também existe a economia ecológica), ecologia urbana, ecologia industrial, ecologia agrária e da paisagem, além da ecologia do cotidiano.

A Ecologia tem uma complexa origem, em grande parte devido a sua natureza multidisciplinar.[4] Os antigos filósofos da Grécia, incluindo Hipócrates e Aristóteles, foram os primeiros a registrar observa??es sobre história natural. No entanto, os filósofos da Grécia Antiga consideravam a vida como um elemento estático, n?o existindo a no??o de adapta??o.[5] Tópicos mais familiares do contexto moderno, incluindo cadeias alimentares, regula??o populacional e produtividade, n?o foram desenvolvidos antes de 1700. Os primeiros trabalhos foram do microscopista Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) e do botanico Richard Bradley(1688-1732).[6] O biogeógrafo Alexander von Humboldt (1769–1859) foi outro pioneiro do pensamento ecológico, um dos primeiros a reconhecer gradientes ecológicos e fazer alus?o às rela??es entre espécies e área.[7][8]

No início do século XX, a ecologia foi uma forma analítica de história natural.[9] Seguindo a tradi??o de Aristóteles, a natureza descritiva da história natural examina a intera??o dos organismos com o seu meio ambiente e suas comunidades. Historiadores naturais, incluindo James Hutton e Jean-Baptiste de Lamarck, contribuíram com obras significativas que lan?aram as bases das modernas ciências ecológicas.[10] O termo "ecologia" é de origem mais antiga, de meados do século XIX, e foi escrito pelo biólogo alem?o Ernst Haeckel no seu livro Generelle Morphologie der Organismen (1866). Haeckel foi um zoólogo, artista, escritor e professor de anatomia comparada.[11][12]

Por ecologia entendemos o corpo de conhecimentos sobre a economia da natureza, da investiga??o das rela??es totais dos animais com o ambiente inorganico e organico; incluindo, sobretudo, suas rela??es amigáveis e hostis com aqueles animais e plantas com as quais entram diretamente ou indiretamente em contato – em uma palavra, ecologia é o estudo de todas as complexas inter-rela??es referidas por Darwin como as condi??es da luta pela existência.

Defini??o de Haeckel citado em Esbjorn-Hargens[13]:6

Ernst Haeckel (Esquerda) e Eugenius Warming (Direita), dois fundadores da ecologia.

As opini?es divergem sobre quem foi o fundador da teoria ecológica moderna. Alguns marcam a defini??o de Haeckel como o início,[14] outros atribuem a Eugenius Warming com a escrita de Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895).[15] A ecologia pode também ter come?ado com Carl Linnaeus, principal pesquisador da economia da natureza no início do século XVIII.[16][17] Ele fundou um ramo de estudo ecológico que chamou de economia da natureza.[16] Os trabalhos de Linnaeus influenciaram Darwin no The Origin of Species onde adota a frase de Linnaues economia ou política da natureza.[11] Linnaeus foi o primeiro a enquadrar o equilíbrio da natureza, como uma hipótese testável. Haeckel, que admirava o trabalho de Darwin, definiu ecologia com base na economia da natureza, o que levou alguns a questionar se a ecologia é sin?nimo dos conceitos de Linnaues para a economia da natureza.[17]

A síntese moderna da ecologia é uma ciência jovem, que substancial aten??o formal no final do século XIX e tornando se ainda mais popular durante os movimentos ambientais da década de 1960,[10] embora muitas observa??es, interpreta??es e descobertas relacionadas a ecologia estendem-se desde o início dos estudos da história natural. Por exemplo, o conceito de balan?o ou regula??o da natureza pode ser rastreado até Herodotos (morto em 425 ac.), que descreveu mutualismo no Rio Nilo, quando crocodilos abrem a boca permitindo escolopacídeos remover sanguessugas.[4]

Contribui??es mais ampla para o desenvolvimento histórico das ciências ecológicas, Aristóteles é considerado um dos primeiros naturalistas que teve um papel influente no desenvolvimento filosófico das ciências ecológicas. Um dos alunos de Aristóteles, Teofrasto, fez observa??es ecológicas sobre plantas e postulava uma postura filosófica sobre as rela??es aut?nomas entre as plantas e seu ambiente, que está mais na linha com o pensamento ecológico moderno. Tanto Aristóteles e Teofrasto fizeram observa??es detalhadas sobre as migra??es de plantas e animais, biogeografia, fisiologia e seus hábitos no que poderia ser considerado um análogo do nicho ecológico moderno.[18][19] Hipócrates, outro filósofo grego, também é creditado com referência a temas ecológicos em seus primeiros desenvolvimentos.[6]

O layout do primeiro experimento ecológico, observado por Charles Darwin em The Origin of Species, este for realizado em um jardim de grama em Woburn Abbey em 1817. O experimento estudou o desempenho de diferentes misturas de espécies plantadas em diferentes tipos de solo.[20][21]

De Aristóteles a Darwin o mundo natural foi predominantemente considerado estático e sem mudan?as desde cria??o original. Antes do livro The Origin of Species teve pouca valoriza??o ou entendimento das dinamicas rela??es entre os organismos e suas adapta??es e modifica??es relacionadas ao meio ambiente.[13][22] Enquanto Charles Darwin é o mais conhecido por seus trabalhos em evolu??o,[23] ele é também um dos fundadores de ecologia de solo.[24] Em The Origin of Species Darwin faz nota a o primeiro experimento ecológico publicado em 1816.[20] Na ciência que antecederam a Darwin a no??o de evolu??o das espécies foi ganhando apoio popular. Este paradigma científico mudou a maneira que os pesquisadores se aproximaram das ciências ecológicas.[25]

No século XX

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Alguns sugerem que o primeiro texto ecológico (Natural History of Selborne) foi publicado em 1789, por Gilbert White (1720–1793).[26] O primeiro livro ecológico da América foi publicado em 1905 por Frederic Edward Clements.[27] No livro, Clements passa a ideia que as comunidades de plantas s?o como superorganismos. Essa publica??o lan?a o debate entre o holismo ecológico e individualismo que durou até a década de 1970. O conceito de Clements para superorganismo prop?e que os ecossistemas progridem por um regulado e determinado estágio de desenvolvimento, análogo aos estágios de desenvolvimento de um organismo, cujas partes funcionam para manter a integridade do todo. O paradigma de Clements foi desafiado por Henry Gleason.[28] De acordo com Gleason, comunidades ecológicas se desenvolvem a partir da associa??o única de organismos individuais. Essa mudan?a de percep??o colocado o foco para as histórias de vida de organismos individuais e como isso se relaciona com o desenvolvimento de comunidades.[29]

A teoria de superorganismo de Clements n?o foi completamente rejeitada, mas alguns sugerem que ela foi uma aplica??o além do limite do holismo.[30] Holismo continua a ser uma parte crítica da fundamenta??o teórica contemporanea em estudos ecológicos.[31] Foi primeiro introduzido em 1926 por uma polarizada figura histórica, um general da áfrica do Sul chamado Jan Christian Smuts. Smuts foi inspirado pela teoria de superorganismo de Clements e desenvolveu e publicou o conceito de holismo, que contrasta com a vis?o política do seu pai sobre o Apartheid .[32] Quase ao mesmo tempo, Charles Elton pioneiro no conceito de cadeias alimentares no livro "Animal Ecology".[33] Elton[33] definiu rela??es ecológicas usando conceitos de cadeias alimentares, ciclos de alimentos, o tamanho de alimentos, e descreveu as rela??es numéricas entre os diferentes grupos funcionais e suas relativas abundancias. 'Ciclos alimentares' foram substituídos por 'teias tróficas `em posteriores textos ecológicos.[34]

A Ecologia desenvolveu-se em muitas na??es, incluindo na Rússia com Vladimir Vernadsky que fundou o conceito de biosfera na década de 1920[35] ou Jap?o com Kinji Imanishi e seu conceito de harmonia na natureza e segrega??o de habitat na década de 1950.[36] O reconhecimento científico ou a importancia das contribui??es para a ecologia de outras culturas é dificultada por barreiras linguísticas e de tradu??o.[35]

Níveis de organiza??o, ambito e escala da organiza??o

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Regenera??o do ecossistema depois de perturba??o como fogo, formando estrutura de mosaicos de diferentes idades na paisagem. Na figura est?o diferentes estágios de ecossistemas florestais, iniciando de coloniza??o pioneira em um local perturbado e maturando nos estágios sucessionais levando para uma floresta madura.

Como ecologia lida sempre com ecossistemas em mudan?a, por isso, tempo e espa?o devem ser levados em conta quando s?o descritos fen?menos ecológicos.[37] No que diz respeito ao tempo, pode levar milhares de anos para um processo ecológico amadurecer. O tempo de vida de uma árvore, por exemplo, pode passar através de diferentes estágios sucessionais até atingir a maturidade de uma floresta. O processo ecológico ainda é estendido mais ao longo do tempo até a arvore cair e decompor. Ecossistemas s?o também classificados em diferentes escalas espaciais. A área de um ecossistema pode variar muito, de muito pequeno a muito vasto. Por exemplo, várias gera??es de um pulg?o e seus predadores podem existir sobre uma única folha, e dentro de cada um destes pulg?es podem existir diversas comunidades de bactérias.[38] A escalada do estudo deve ser muito ampla para estudar árvores de uma floresta, onde vivem pulg?es e bactérias.[39] Para entender o crescimento das arvores, por exemplo, o tipo de solo, umidade, inclina??o do terreno, abertura do dossel e outras variáveis locais devem ser examinadas. Para entender a ecologia de uma floresta, complexos fatores locais, como clima também devem ser levados em conta.[40]

Estudos ecológicos de longo prazo promovem importantes registros para entender melhor os ecossistemas no espa?o e no tempo. O International Long Term Ecological Network[41] gerencia e faz intercambio de informa??o entre locais de pesquisas. O mais longo experimento existente é o Park Grass Experiment que início em 1856.[42] Outro exemplo inclui o Hubbard Brook Experimental Forest em opera??o desde 1960.[43] Em ecologia também é complicado o fato de que os padr?es de pequena escala n?o necessariamente explicam os fen?menos de grande escala.[44][45] Estes fen?menos operam em diferentes escalas no ambiente, que v?o desde a escala molecular a escala planetaria, e requerem diferentes conjuntos de explica??o.[46][47]

Para estruturar o estudo da ecologia em um quadro de entendimento o mundo biológico é conceitualmente organizado em uma estrutura hierárquica, variando de uma escala de genes, para células, tecidos, órg?os, organismos, espécies, até o nível de biosfera.[48] Ecossistemas s?o primeiramente pesquisados em seus principais níveis de organiza??o, incluindo (1)organismos, (2) popula??es e (3) comunidades. Ecólogos estudam ecossistemas por amostragem de um certo número de indivíduos que representam uma popula??o. Os ecossistemas consistem nas comunidades que entre elas e com o meio ambiente. E em ecologia, comunidades s?o criadas por intera??o de popula??es de diferentes espécies de uma área.[49][50]

Biodiversidade

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Biodiversidade é um atributo de um local ou área que consiste na variedade dentro e entre comunidades bióticas, influenciadas ou n?o por seres humanos, em qualquer escala espacial de microhabitats a manchas de habitats, para toda a biosfera.[51]

:745

Exemplo da grande diversidade de espécies encontrada no nosso planeta

Biodiversidade é simplesmente a forma resumida para a diversidade biológica. Biodiversidade descreve todas as variantes da vida de genes a ecossistemas, e é uma área complexa que abrange todos os níveis biológicos de organiza??o. Há muitos índices, maneiras para medir e representar a biodiversidade.[52] Biodiversidade inclui diversidade de espécies, diversidade de ecossistemas, diversidade genética e os complexos processos que operam entre esses diversos níveis.[52][53][54] Biodiversidade executa um importante papel na saúde ecológica, quanto na saúde dos humanos.[55][56] Prevenindo ou priorizando a extin??o das espécies é uma maneira de preservar a biodiversidade, nas popula??es, a diversidade genética entre elas e os processos ecológicos, como migra??o, que est?o sendo amea?ados em escala global e desaparecendo rapidamente. Prioridades de conserva??o e técnicas de gest?o requerem diferentes abordagens e considera??es para abordar toda gama ecológica da biodiversidade. Popula??o e migra??o de espécies, por exemplo, s?o os mais sensíveis indicadores de servi?os ecológicos que sustentam e contribuem para o capital natural e para o "bem estar" do ecossistema.[57][58][59][60] O entendimento da biodiversidade tem uma aplica??o pratica para o planejamento da conserva??o dos ecossistemas, para tomar decis?es ecologicamente responsáveis nas gest?o de empresas de consultoria, governos e empresas.[61]

Nicho Ecológico

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Monte de Cupim com grande variedades de chaminés que regulam a troca de gases, temperatura e outros parametros ambientais que s?o necessários para sustentar a fisiologia interna da col?nia inteira.[62][63]

O nicho ecológico é um conceito central na ecologia de organismos. S?o muitos as defini??es do nicho ecológico desde 1917,[64] mas George Evelyn Hutchinson fez um avan?o conceitual em 1957[65][66] e introduziu a defini??o mais amplamente aceita: "O nicho é o grupo de condi??es bióticas e abióticas nas quais uma espécie é capaz de persistir e manter estável o tamanho da popula??o."[64] :519 O nicho ecológico é dividido em nicho fundamental e nicho efetivo. O nicho fundamental é o grupo de condi??es ambientais sobre qual uma espécie é apta a persistir. O nicho efetivo é o grupo de condi??es ambientais ótimas sobre a qual uma espécie é apta a persistir.[49][64][66] Organismos tem tra?os fundamentais que s?o excepcionalmentes adaptados ao nicho ecológico. Um tra?o é uma propriedade mensurável do organismo que fortemente influencia sua performance.[67] Padr?es biogeográficos e escalas de distribui??o s?o explicados e previstos através do conhecimento e compreens?o das exigências do nicho da espécie.[68] Por exemplo, a adapta??o natural de cada espécie no seu nicho ecológico significa que ela é apta para excluir competitivamente outras espécies similarmente adaptada que tem uma escala geográfica de sobreposi??o. Isso é chamado de princípio de exclus?o competitiva[69] Importante do conceito do nicho é o habitat. O habitat é o ambiente sobre a qual uma espécies sabemos que ocorre e o tipo de comunidade que é formada como resultado.[70] Por exemplo, habitat pode se referia a um ambiente aquático ou terrestre que pode ser categorizado como ecossistemas de montanha ou Alpes.

Biodiversidade de um recife de corais. Corais adaptam e modificam seu ambiente pela forma??o de esqueleto de carbonato de cálcio que fornecem condi??es de crescimento para futuras gera??es e formam habitat para muitas outras espécies.[71]

Organismos s?o sujeitos a press?es ambientais, mas eles também podem modificar seus habitats. O feedback positivo entre organismos e seu ambiente pode modificar as condi??es em uma escala local ou global (Ver Hipótese Gaia) e muitas vezes até mesmo após a morte do organismo, como por exemplo deposi??o de esqueletos de sílica ou calcário por organismos marinhos.[72] Este processo de engenharia de ecossistemas também pode ser chamado de constru??o de nicho. Engenheiro de ecossistemas s?o definidos como:”...organismos que diretamente ou indiretamente modulam a disponibilidade de recursos para outras espécies, causando mudan?as nos estados físicos nos matérias bióticos ou abióticos. Assim eles modificam, mantem e criam habitats."[73]:373

O conceito de engenharia ecológica foi estimulado por uma nova aprecia??o do grau de influencia que os organismos tem no ecossistemas e no processo evolutivo. O conceito de constru??o de nicho destaca um prévio subvalorizado mecanismo de feedback na sele??o natural transmitindo for?as no nicho abiótico.[62][74] Um exemplo de sele??o natural através de engenharia de ecossistemas ocorre em nichos de insetos sociais, incluindo formigas, abelhas, vespas e cupins. Lá é uma emergência de homeostase na estrutura do nicho que regula, mantém e defende a fisiologia no interior da col?nia. Montes de cupins, por exemplo, mantém uma temperatura interna constante através de chaminés de ar condicionado. A estrutura dos nichos é sujeita as for?as da sele??o natural. Além disso, o nicho pode sobreviver a sucessivas gera??es, o que significa que os organismos herdam o material genético e um nicho, que foi construído antes do seu tempo.[62][63][75]

Ecologia de popula??es

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A popula??o é a unidade de analise da ecologia de popula??es. Uma popula??o consiste nos indivíduos de uma mesma espécie que vivem, interagem e migram através do mesmo nicho e habitat .[76] Uma primárias lei da ecologia de popula??es é a Teoria Populacional Malthusiana.[77] Este modelo prevê que: "...uma popula??o pode crescer (ou declinar) exponencialmente enquanto o ambiente experimentado por todos os indivíduos da popula??o se mantém constante..."[77] :18

Esta premissa Malthusiana fornece a base para a formula??o de teorias preditivas e testes que se seguem. Modelagens simples de popula??es usualmente come?am com quatro variáveis incluído nascimento, morte, imigra??o e emigra??o. Modelos matemáticos s?o usados para calcular a mudan?a demográfica na popula??o usando modelos nulos. Um modelo nulo é usado como uma hipótese nula para os testes estatísticos. A hipótese nula parte da pressuposto que processos aleatórios criam os padr?es observados. Alternativamente o padr?o observado difere significantemente do modelo aleatório e exige mais explica??o. Modelos podem ser matematicamente complexos quando “...varias hipóteses competitivas s?o simultaneamente confrontadas com os dados."[78] Um exemplo de um modelo introdutório de popula??o descreve uma popula??o fechada, como em uma ilha, onde a imigra??o e emigra??o n?o ocorre. Nestes modelos de ilha as taxas per capita de varia??o s?o descritos como:

,

onde N é o número total de indivíduos na popula??o, B é o número de nascimentos, D é o número de mortos, b e d s?o as taxas per capita de nascimento e morte respectivamente, e r é a taxa per capita de mudan?a populacional. Esta formula pode ser lida como a taxa de mudan?a na popula??o (dN/dT) é igual aos nascimentos menos as mortes (B - D).[77][79]

Usando estas técnicas de modelagem, os modelo de crescimento populacional de Malthus`s foi mais tarde transformado em um modelo conhecido como a equa??o logística:

,

onde N é o número de indivíduos medidos como densidade de biomassa, a é a taxa per capita máxima de mudan?a, e K é a capacidade de suporte da popula??o. A formula pode ser lida assim, a taxa de mudan?a na popula??o (dN/dT) é igual ao crescimento (aN) que é limitado pela capacidade de suporte (1-N/K). A disciplina de ecologia de popula??es baseia-se estes modelos introdutórios para entender os processos demográficos em popula??es real e conduz testes de hipóteses estatísticos. O campo da ecologia populacional, muitas vezes utiliza os dados sobre história de vida e álgebra matricial para desenvolver matrizes de proje??o em fecundidade e sobrevivência. Esta informa??o é usada para o gerenciamento de estoques da vida selvagem e fixa??o de quotas de colheita.[79][80]

Uma lista de termos que define vários tipos de agrupamentos naturais de indivíduos que s?o usados no estudo das popula??es.[81]
Termos Defini??es
Popula??es de espécies Todos os indivíduos de uma espécie.
Metapopula??o Um conjunto de popula??es desjuntas, entre as quais ocorre migra??o.
Popula??o Um grupo de coespecíficos indivíduos que s?o demograficamente, geneticamente, ou espacialmente separadas de outros grupos de indivíduos.
Agrega??o Um agrupamento espacial de grupos de indivíduos.
Deme Um grupo de indivíduos que s?o mais geneticamente similares do que outros indivíduos, usualmente com algum grau de isolamento espacial também.
Popula??o local Um grupo de indivíduos dentro de uma pequena área delimitada, menos que a distribui??o geográfica da espécie, muitas vezes dentro de uma popula??o. A popula??o local pode ser uma popula??o desjunta.
Subpopula??o Um subconjunto de indivíduos de uma popula??o arbitrariamente delimitado espacialmente.

As popula??es s?o também estudadas através do conceito de metapopula??es.

Ecologia de metapopula??es

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O conceito de metapopula??o foi introduzido em 1969[82]:"como uma popula??o de popula??es que vai se extinguindo e recolonizando localmente."[83]:105 Ecologia de metapopula??es é uma abordagem estatística que é frequentemente usada na biologia da conserva??o.[84] A pesquisa com metapopula??es simplifica a paisagem em manchas com diferentes níveis de qualidade.[85] Como o modelo de sele??or/K, o modelo de metapopula??es pode ser usado para explicar a evolu??o da história de vida, como a estabilidade ecológica da metamorfose dos amfibios, que deslocam nos estágios de vida de manchas aquáticas para manchas terrestres.[86] Na terminologia de metapopula??o existem emigrantes (indivíduos que deixam um fragmento), imigrantes (indivíduos que se movem nos fragmentos) e os sítio (site) s?o classificados ou como fontes ou sumidouros. Um sítio (site) é um termo genérico que se refere a lugares onde as amostras das popula??es, tais como lagoas ou definidas áreas de amostragem em uma floresta. Sítios fontes s?o locais produtivos que geram uma oferta sazonal de organismos jovens que migram para outros fragmentos. Sítios sumidouros s?o locais improdutivos que só recebem os migrantes e estes v?o se extinguir a menos que resgatados por um sítios fonte adjacentes ou as condi??es ambientais tornam-se mais favoráveis. Modelos de metapopula??o examinar a dinamica dos fragmentos ao longo do tempo para responder perguntas sobre ecologia espacial e demográfica. A ecologia de metapopula??es é um processo dinamico de extin??o e coloniza??o. Pequenos fragmentos de menor qualidade s?o mantidos ou resgatados por um fluxo sazonal de novos imigrantes. Uma estrutura de metapopula??o dinamica evolui de ano para ano, onde alguns fragmentos s?o sumidouros em anos secos e se tornam fontes de quando as condi??es s?o mais favoráveis. Ecologistas utilizam uma mistura de modelos de computador e estudos de campo para explicar a estrutura das metapopula??es.[87][88]

Ecologia de comunidades

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Ecologia de comunidade examina como as intera??es entre espécies e seu ambiente que afeta a abundancia, distribui??o e diversidade de espécies dentro das comunidades.

Johnson & Stinchcomb[89]:250

Ecologia de comunidades é uma subdisciplina da ecologia que estuda a distribui??o, abundancia, demografia e intera??es entre popula??es coexistentes. Um exemplo do um estudo na ecologia de comunidades medida da produ??o primária em uma área alagada em rela??o as taxas de decomposi??o em consumo. Isto requer o entendimento da conex?o da comunidade entre plantas (produtores primários) e os decompositores (fungos e bactérias).[90] ou a analise da dinamica predador presa afetando a biomassa de anfíbios.[91] Teias alimentares e níveis tróficos s?o dois modelos conceituais bastante utilizados para explicar a liga??es entre espécies.[92][93]

Teias alimentares

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Teias alimentares s?o um tipo de mapa conceitual que ilustra os caminhos ecológicos reais, usualmente come?ando com a energia solar sendo usado pelas plantas durante a fotossíntese. As plantas crescem acumulando carboidratos que s?o consumidos pelos herbívoros. Passo a passo as linhas ou rela??es s?o elaboradas até uma teia de vida ser ilustrada.[94][95][96][97]

Teia alimentar de ecossistema aquático de água doce e terrestre

Existem diferentes dimens?es ecológicas que podem ser mapeados para criar teias alimentares mais complicadas, incluindo: composi??o de espécies (Tipo de espécies), riqueza de espécies (número de espécies), biomassa (o peso seco de plantas e animais), produtividade (taxa de convers?o de energia e nutrientes em crescimento) e estabilidade (teias alimentares ao longo do tempo). Um diagrama ilustrando a composi??o da teia alimentar mostra como uma mudan?a em uma única espécies pode diretamente ou indiretamente influenciar muitas outras espécies. Estudos de microcosmos s?o usados para simplificar as pesquisas com teias alimentares em unidades semi isoladas como pequenas molas, logs decadentes, e experimentos de laboratório usando organismos que se reproduzem rapidamente, como as Daphnia alimentando-se de algas em ambientes controlados.[98][99] Princípios adquiridos em teias alimentares de modelos experientais de microcosmos s?o usados para extrapolar pequenas cinceitos dinamicos em grandes sistemas.[99] Food-chain length is another way of describing food-webs as a measure of the number of species encountered as energy or nutrients move from the plants to top predators.[100]:269

Existem diferentes formas de cálculo de comprimento cadeia alimentar, dependendo do que os parametros da dinamica da cadeia alimentar est?o sendo considerados: conectancia, energia ou intera??o.[100] Em um simples exemplo de predador presa, um cervo é um passo removido em come plantas (comprimento de cadeia = 1) e um lobo que come o cervo é dois passos removido (comprimento de cadeia = 2). A quantidade relativa ou a for?a de influência que estes parametros s?o as quest?es acessadas da cadeia alimentar sobre:

  • a identidade ou existência de poucas espécies dominantes (chamados interatores forte ou espécies-chave)
  • o número total de espécies e comprimento da cadeia alimentar (incluindo muitas intera??es fracas) e
  • como a estrutura da comunidade, fun??o e estabilidade é determinada.[99]

As condi??es Físicas e a Disponibilidade de Recursos

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As condi??es e recursos s?o dois fatores que determinam qual será o habitat dos organismos. Condi??es, s?o características físicas e químicas do ambiente, um elemento importante na diferencia??o de condi??es e recursos é que as condi??es n?o diminuem pelas atividades dos indivíduos, já os recursos s?o consumidos pelos seres vivos. A partir daí surge um fator determinante, há uma competi??o interespecífica ou intraespecífica para obten??o de determinado recurso.[101]

Dinamica trófica

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Links na teia alimentar primeiramente conectam rela??es alimentares entre espécies. Biodiversidade dentro do ecossistema pode se organizar em dimens?es verticais e horizontais. A dimens?o vertical representa as rela??es alimentares da base da cadeia alimentar até os predadores de topo. A dimens?o horizontal representa a abundancia relativa ou biomassa de casa nível[102] Quando a abundancia relativa ou biomassa de cada grupo alimentar é empilhada em seus respectivos grupos tróficos eles naturalmente formam uma espécie de ‘piramide de números’.[33] Grupos funcionais s?o amplamente categorizados como autotróficos (ou produtores primários), heterotríficos (ou consumidores), e detritívoros (ou decompositores). Heterotrófagos podem ser subdivididos em diferentes grupos funcionais, incluindo: consumidores primários (herbívoros), consumidores secundários (predadores que consomem exclusivamente herbívoros) e consumidores terciários (predadores que consomem tanto herbívoros quanto outros predadores).[103] Onívoros n?o se encaixam perfeitamente nessas categorias funcionais porque consomem tanto tecidos vegetais e tecidos animais. Tem sido sugerido, entretanto, que os onívoros têm uma maior influência funcional como predadores, porque em rela??o aos herbívoros s?o relativamente ineficientes na pastagem.[104]

Ecólogos coletam dados em níveis tróficos e teias alimentares para modelar estatisticamente e calcular parametros matemáticos, tais como aqueles usados em outros tipos de análise de rede, para estudar os padr?es emergentes e propriedades compartilhadas entre os ecossistemas. O arranjo piramidal emergente de níveis tróficos com quantidades de transferência de energia diminuindo à medida que as espécies se tornam mais distantes da fonte de produ??o é um dos vários padr?es que repetem entre os ecossistemas.[97][105][106] O tamanho de cada nível trófico na piramide geralmente representa a biomassa, que pode ser medida como o peso seco dos organismos.[107] Autótrofos podem ter a maior propor??o mundial de biomassa, mas eles s?o rivalizados de perto ou mesmo superados pelos microrganismos.[108][109]

A decomposi??o da matéria organica morta, como folhas caindo no ch?o da floresta, se transforma em solo que a alimenta a produ??o de plantas. A soma total dos ecossistemas do planeta terra é chamado de pedosfera, onde é encontrada uma propor??o muito grande da biodiversidade. Invertebrados que se alimentam e rasgam folhas maiores, por exemplo, criar pequenos peda?os que alimentam organismos menores na cadeia de alimenta??o. Coletivamente, estes s?o os detritívoros que regulam a forma??o do solo.[110][111] As raízes das árvores, fungos, bactérias, minhocas, formigas, besouros, centopéias, mamíferos, aves, répteis e anfíbios todo o contribuem para criar a cadeia trófica da vida nos ecossistemas do solo. Como organismos se alimentam e deslocam fisicamente materiais para solos, este processo ecológico importante é chamado bioturba??o. Biomassa de microrganismos do solo s?o influenciadas por feedback (retroalimentanta??o) na dinamica trófica da superfície solar exposta. Estudos paleecológicos de solos colocam a origem da bioturba??o a um tempo antes do período Cambriano. Outros eventos, como a evolu??o das árvores e anfíbios no período devoniano teve um papel significativo no desenvolvimento dos solos e trofismo ecológico.[91][111][112]

Lista dos grupos funcionais ecológicos, defini??o e exemplos
Grupos funcionais Defini??o e exemplos
Autotróficos ou Produtores Normalmente plantas ou cianobactérias que s?o capazes de realizar fotossíntese, mas pode ser outros organismos como bactérias que vivem perto dos chaminés oceanicos que s?o capaz de realizar Quimiossíntese.
Heterotróficos ou Consumidores Animais, os quais pode ser consumidos primários (Herbívoros), ou consumidores secundários e terciários (Carnívoros e Onívoros).
Detritivos ou Decompositores Bactérias, fungos e insetos que degradam matéria organica de todos tipo e restauram os nutrientes do ambiente. Os produtores consumir?o os nutrientes, completando o ciclo biogeoquímico.

Grupos tróficos funcionais separam hierarquicamente em uma piramide trófica porque requerem adapta??es especializadas para realizar fotossíntese ou preda??o, mas raramente s?o eles tem uma combina??o de ambas habilidades funcionais. Isso explica por que adapta??es funcionais em trofismo organizam diferentes espécies emergente em um grupo funcional.[104] Níveis tróficos s?o parte de um holístico ou complexo sistema visto no ecossistema.[113][114] Cada nível trófico contém espécies independentes que se agrupam, porque compartilham fun??es ecológicas comuns. Agrupamento de espécies funcionalmente similar em um sistema trófico dá uma imagem macroscópica do amplo design funcional.[115]

Links em uma teia alimentar ilustram diretas rela??es tróficas entre espécies, mas podem também efeitos indiretos que podem alterar a abundancia, distribui??o ou biomassa do nível trófico. Por exemplo, predadores comendo herbívoros indiretamente influenciam a controle e regula??o da produ??o primária nas plantas. Embora predadores n?o comem plantas diretamente, eles regulam a popula??o de herbívoros que diretamente s?o ligados diretamente as plantas. A rede de rela??es de efeitos diretos e indiretos é clamada de cascata trófica. Cascata trófica s?o separadas em cascatas a nível de espécie, onde apenas um subconjunto da dinamica da teia alimentar é impactado por uma mudan?a no número da popula??o, e cascadas ao nível de comunidade, onde uma mudan?a no número da popula??o pode ter um efeito dramático na teia alimentar inteira, como a distribui??o de biomassa de plantas.[116]

Espécies chaves

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Uma espécie chave é uma espécie que ocupa um papel particularmente forte ou central em uma teia alimentar. Uma espécie chave ocupa um papel desproporcional em manter processos ecológicos. A perda de uma espécie chave resulta na extin??o de outras espécies e um efeito cascata alterando o dinamica trófica e conex?es na teia alimentar.[117] Espécies chaves, como os engenheiros de ecossistemas, tem um papel estruturador, apesar de ter níveis relativamente baixos de representa??o da biomassa na piramide trófica.[118] Lontras do mar (Enhydra lutris) s?o um exemplo clássico de espécies chave porque limitam o densidade de ouri?os que se alimentam de algas. Se as lontras s?o removidas do sistema, os ouri?os pastam até que as algas marinha desaparecer e isso tem um efeito dramático na estrutura da comunidade.[119] A ca?a de lontras do mar, por exemplo, é considerado em ter indiretamente levado a extin??o do dugongo-de-steller (Hydrodamalis gigas).[120] Enquanto o conceito de espécies chaves tem sido muito usado como uma ferramenta de conserva??o biológica, ele foi criticado por estar mal definido. Diferentes ecossistemas expressam diferentes complexidades e por isso é claro como aplicável que o modelo de espécies chave pode ser aplicado.[116][119]

Bioma e biosfera

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Uma floresta tropical chuvosa no Peru, um exemplo de bioma.

Unidades ecológicas de organiza??o s?o definidas através de referência de algumas magnitudes de espa?o e tempo no planeta. Comunidades de organismos, por exemplo, s?o muitas vezes arbitrariamente definidas, mas os processos de vida interagem com os diferentes níveis e organizam em conjuntos mais complexos. Biomas, por exemplo, s?o uma grande unidade de organiza??o que categorizam regi?es de ecossistemas da Terra, de acordo com a fisionomia e composi??o da vegeta??o.[121] Diferentes pesquisas tem aplicados diferentes métodos para definir limites continentais de domínios de biomas, por diferentes tipos de fun??o da comunidade de vegeta??o, que s?o limitada na distribui??o do clima, precipita??o e outras variáveis ambientais. Exemplos de nomes de biomas incluem: florestas tropicais, florestas temperadas decíduas, taiga, tundra, desertos quentes e desertos polares.[122] Outras pesquisas tem recentemente iniciado a categorizar outros tipos de biomas, como microbioma humano e oceanico. Para os microrganismos o corpo humano é o habitat e uma paisagem.[123] O microbioma tem sido descoberto através de avan?os na genética molecular, revelando uma desconhecida riqueza de microorganismos no planeta. O microbioma oceanico desempenha um significante papel na ecologia biogeoquímica dos oceanos.[124]

A maior escala de organiza??o ecológica é a biosfera. A biosfera é a soma total dos ecossistemas do planeta. Rela??es ecológicas regulam o fluxo de energia, nutrientes e clima, todos subindo até a escala planetária. Por exemplo, a história dinamica da composi??o de CO2 e O2 na atmosfera foi em grande parte por fluxos de gases biogênicos provenientes da respira??o e fotossíntese, com níveis flutuando no tempo em rela??o a ecologia e evolu??o dos animais e plantas.[125] Quando partes de subcomponetes s?o organizadas em um todo, muitas vezes propriedades emergentes descrevem a natureza do sistema. Teorias ecológicas tem sido usadas para explicar os fen?menos emergentes de auto regula??o na escala planetária. Isso é conhecido como Hipótese Gaia.[47] The Gaia hypothesis is an example of holism applied in ecological theory.[126] A ecologia do planeta age como uma única unidade regulatória e holística chamada de hipótese Gaia. A hipótese Gaia afirma que existe um feedback emergente gerado pelo metabolismo dos organismos vivos que mantem a temperatura da Terra e condi??es da atmosfera dentro de uma estreita escala de tolerancia auto regulável.[47]

Respostas dos animais à temperatura ambiental

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Raposa do ártico no ver?o

A maioria dos seres vivos presentes nos mais diversos ambientes s?o ectodérmicos, ou seja, precisam de fontes externas de calor para regulariza??o do seu metabolismo. Os endotérmicos por sua vez, necessitam de uma grande carga de energia para a manuten??o da sua temperatura corporal já que, estes n?o regulam sua temperatura interna dependendo apenas do ambiente, porém os endotérmicos apresentam algumas vantagens quando se refere a mobilidade dos seus indivíduos, já que, estes n?o est?o t?o interligados ao ambiente, isso ajuda bastante na fuga dos predadores e também na obten??o de recursos, visto que essas espécies requerem uma grande quantidade de alimento para suprir suas necessidades. De acordo com a sazonalidade de determinados habitats, onde em um mesmo ano o ser vivo pode ficar exposto a temperaturas negativas em um período, e em outro à temperaturas bastante elevadas, surgiram-se ao longo do tempo vantagens evolutivas que permitiram a esses animais se adequarem ao clima predominante em um determinado momento, um exemplo desse avan?o evolutivo é a raposa do ártico onde este apresenta uma pelagem espessa e branca (prote??o e camuflagem) no inverno e fina e marrom no ver?o.[127]

A zebra é um dos exemplos de espécies migratórias

A migra??o é um conceito de constante movimenta??o de massas de popula??es. Esses movimentos s?o incentivados pela busca de recursos tais como: água, alimento e/ou acasalamento, temperatura, e/ou para fugirem de inimigos que se instalaram no seu biótopo, normalmente em busca de melhores condi??es de vida. Geralmente a estadia dessas espécies migratórias nestes habitats s?o passageiras, já que, devido ao grande número de indivíduos, estes ambientes n?o s?o capazes de suprir as necessidades desse grupo por muito tempo, estimulando novas migra??es, o que irá depender também da sazonalidade de determinada regi?o. Tais fatos alteram a constitui??o gênica de uma popula??o que adquire e desenvolvem novas características necessárias para a sobrevivência em determinados territórios.[128]

sites

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Livro

RIDLEY, Mark. Evolu??o. 3a. ed. Porto Alegre: ArtMed Editora, 2006.

Ecologia e evolu??o

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Ecologia e evolu??o s?o consideradas disciplinas irm?s, sendo ramos da ciência da vida. Sele??o Natural, Historia de vida, desenvolvimentos, adapta??o, popula??es, e heran?a est?o presentes em teorias evolutivas e ecológicas. Morfologia, comportamento e/ou tra?os genéticos, por exemplo, podem ser mapeados em árvores evolutivas para estudar a desenvolvimento histórico da espécie e também organizar a informa??o em rela??o a adapta??es ecológicas. Em outras palavras, adapta??o é explicada em rela??o a origem histórica de tra?os e condi??es ecológicas e que está sujeita a for?as da sele??o natural. Nesse quadro, ferramentas analíticas de ecólogos e evolucionistas se sobrep?em para organizar, classificar e investigar a vida por meio de princípios sistemáticos comuns, como filogenéticos ou taxon?micos de Lineu[129] As duas disciplinas frequentenmente aparecem juntas como no título do jornal Trends in Ecology and Evolution.[130] N?o há uma fronteira nítida que separa a ecologia da evolu??o e que diferem suas áreas de aplica??o. Ambas as disciplinas descobrem e explicam emergentes e únicos processos que operam em diferentes escalas espaciais e temporais da organiza??o.[47][131][132] Embora a fronteira entre a ecologia e evolu??o nem sempre é clara, é óbvio que os ecólogos estudam os fatores abióticos e bióticos que influenciam o processo evolutivo.[107][133]

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Referências

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